文章来自微信公众号:神经现实(ID:neureality),作者:Orange Soda,题图来自:《银翼杀手2049》

视觉双稳态

人类的知觉系统并不完美,这一点视觉科学家们一定深有体会。有时我们会看到不存在的直线,有时又会把直线看弯;有时我们会分不清线段的长短、芭蕾舞女孩的运动方向,有时我们甚至为了一条裙子的颜色而争论不休——你看到的究竟是蓝黑还是白金?

Tumblr上用户账号为@swiked的美国女孩上传一张横条纹的连衣裙照片,她觉得裙子是白金相间,而她的朋友们则认为是蓝黑相间,双方争执不下,因此她将照片发到网上,却引起全球网友热议。

swiked / Tumblr

而在科学家们所发现的众多知觉错觉之中,“双稳态”(bistable state)是最引人入胜的现象之一。视觉双稳态指的是在视觉刺激不变的情况下,视觉系统产生了两种不同知觉。

(a):尼克方块(Necker Cube)

 (b):不可能的方块(Impossible Cube)

 (c)(d):对尼克方块的两种不同知觉形式。

https://en.wikipedia.org/wiki/Necker_cube

一个简单的例子是“尼克方块”(Necker Cube):在缺乏更多深度线索时,视觉系统对尼克方块的深度知觉存在两种不同的形式。“不可能的方块”(Impossible Cube)在它的基础上增加了矛盾的立体视觉线索,更加深了方块图案的不确定性,这一图案常被用来作为网站404页面的创意。

(左)中环物业公司网站的404网页设计、(右)文件同步服务Dropbox的404网页设计

http://im-possible.info/english/art/misc/404/sergey-buevich.html 

https://webstrategyforeveryone.com/entertaining-error-404-pages/index.html

另一个例子是“双眼竞争”:当双眼接收到的视觉刺激差异很大时,观察者的知觉会在左眼和右眼接收到的视觉刺激之间不停切换,这一过程的发生是不自主的——通过注意力调控可以改变知觉切换的速度,但并不能完全消除这种切换(Breese, 1899)

A:被试通过棱镜分眼进行双眼竞争实验 

B:棱镜分眼的光路示意图

Carmel et al., 2010

一个经典的实验范式是:通过棱镜实现双眼分视,然后被被试的左右眼分别呈现具有不同朝向的光栅刺激。在这个实验中被试能够感觉到强烈的知觉切换。

双眼竞争中被试的知觉示意图

Dieter & Tadin, 2011

听觉双稳态

当视觉系统被科学家们精心设计的视觉刺激“玩弄于股掌”时,听觉系统也不能独善其身。听觉双稳态可以用一个简单的实验来说明:将两种频率的声调以ABA-(“-”代表停顿)的规律重复呈现。当播放的重复速度较慢或A和B的频率相近时,人们会知觉到一段“ABA“的音调重复出现,这种知觉被称为单流(one stream)

当播放的重复速度较快或A和B的频率相差较大时,人们会知觉到声调A和声调B相互分离开来,各自以各自的频率重复,这种知觉被称为双流(two streams)。如果合理设置参数,人们会在听到同一段声响时,在上述两种知觉之间切换(Van Noorden, 1975)

听觉双稳态的两种知觉形式:单流(上)和双流(下)

Carlyon et al., 2001

双稳态现象是如何发生的?

由不变的物理刺激诱发出变化的知觉,这样一种有趣的现象让研究者们为之痴迷。一些研究者设计出严格的实验来研究知觉双稳态现象的各种性质。通常在实验中,研究者呈现给被试可以诱发双稳态的知觉刺激,同时要求被试在实验过程中用口头或按键的方式来报告不同知觉之间的切换。

早期,李维特(Levelt)在他的专题论文《关于双眼竞争》(On Binocular Rivalry)中报告了一系列实验研究,由此他总结出关于双眼竞争的几点“法则”,其中最有趣的一点是:增强单眼输入(例如,增强刺激的对比度、空间频率等)并不会影响到这个输入本身被感知到的时间,却会使得被试感知到另一只眼睛输入的时长变短(Levelt,1965)

这一现象暗示着:在双眼竞争中发生的知觉切换的神经机制可能是“抑制性”的,即表征着两种不同知觉的神经网络之间可能存在相互抑制作用。

后期更多关于其他种类的知觉双稳态现象的研究也发现了可能的类似机制,房龙(van Loon) 等人通过研究核磁共振波谱揭示了了抑制性神经递质在双眼竞争、运动诱导的视盲(motion-induced blindness)等双稳态现象中的影响(van Loon et al., 2013)

曼奇(Mentch)等人进行了一系列干预实验,进一步说明了这种影响的因果性(Mentch et al., 2019)。还有许多研究尝试建立双稳态现象中知觉的动态切换过程的数学模型(Blake, 1989; Tong et al., 2006; Said & Heeger, 2013; Wilson, 2017),这些模型都建立在网络抑制的基本概念上,但其内部更具体的抑制过程非常复杂,这一过程究竟是如何发生的仍然存在争议。

一个对双眼竞争建模的例子,模型描述了神经元之间复杂的信息交互关系。图中带箭头的连线代表着神经元群体之间的信息交互,红色线代表兴奋性过程,蓝色线代表抑制性过程(黑色线表示并非当前图示所强调的信息处理过程)。

Tong et al., 2006

双稳态现象是如何发生的?

除了对双稳态现象本身的神经机制进行探究,研究者还希望从现象中窥探到更多关于大脑信息处理机制的本质。在双稳态现象中,物理刺激与知觉之间产生了精妙地分离,很多人相信,通过研究知觉双稳态也许可以帮助我们窥探“意识”的秘密。

弗朗西斯·克里克在其著作《惊人的假说》中曾提出,双眼竞争可能是用以研究“意识”的良好工具。虽然这一现象可能仅仅是关于“意识”的奥秘的冰山一角,却也是研究者们不能放过的一角。

除此之外,双稳态现象还被用来作为深入研究各种神经机制的手段,例如,最近的一篇研究采用听觉双稳态范式设计实验,探究产生有意识的知觉的过程中,大脑是如何进行信息交换的(Canales-Johnson et al., 2020)。论文中提到,神经信息集成(neural information integration)和神经信息分化(neural information differentiation)被认为与有意识的体验相关,但却鲜有人将神经生理学上的分化与知觉过程联系起来。

曾有一篇核磁共振的研究提示了这一可能性(Boly et al., 2015),但实验中未能排除低级的视觉处理过程、期望和自上而下的注意力的影响。由于在双稳态实验中,所呈现的刺激并未改变,改变的只是主观体验,因此成为了用来直接研究知觉分化的“秘密武器”。

另外,对精神障碍的研究发现患者在双稳态实验中的神经活动与常人也存在着差异。有研究者观察到,在双眼竞争实验中,自闭症患者的知觉切换频率较常人更慢(Robertson et al., 2013)。还有研究者发现,精神分裂症患者在双稳态实验中的α波段脑电活动与控制组存在显著性差异(Basar-Eroglu et al., 2016)

这些特性可以帮助研究者们更好地探究与精神障碍相关的神经环路。双稳态这一由语义模糊的刺激诱发出的知觉现象,似乎昭示着知觉系统的隐含缺陷,却又鼓舞着众多研究者们试图拨开神经信息处理迷雾的雄心壮志。

BOX.1 如何体验双眼竞争现象?(Carter,2016) 

第一步:将一张纸卷成像望远镜的样子。

第二步:用你的右眼从纸筒中看过去,并且把你的左手放在左眼前距离纸筒几厘米的位置。

无聊的话可以试试看把自己的身体变成啤酒!

参考文献

Basar-Eroglu, C., Mathes, B., Khalaidovski, K., Brand, A., & Schmiedt-Fehr, C. (2016). Altered alpha brain oscillations during multistable perception in schizophrenia. International Journal of Psychophysiology, 103, 118-128.

Blake, R. (1989). A neural theory of binocular rivalry. Psychological review, 96(1), 145.

Boly, M., Sasai, S., Gosseries, O., Oizumi, M., Casali, A., Massimini, M., & Tononi, G. (2015). Stimulus set meaningfulness and neurophysiological differentiation: a functional magnetic resonance imaging study. PloS one, 10(5).

Breese, B. (1899). Inhibition. Psychological Review, 6(2), 202-203.

Canales-Johnson, A., Billig, A. J., Olivares, F., Gonzalez, A., del Carmen Garcia, M., Silva, W., … & Huepe, D. (2020). Dissociable neural information dynamics of perceptual integration and differentiation during bistable perception. BioRxiv, 133801.

Carlyon, R. P., Cusack, R., Foxton, J. M., & Robertson, I. H. (2001). Effects of attention and unilateral neglect on auditory stream segregation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 27(1), 115.

Carmel, D., Arcaro, M., Kastner, S., & Hasson, U. (2010). How to create and use binocular rivalry. JoVE (Journal of Visualized Experiments), (45), e2030.

Dieter, K. C., & Tadin, D. (2011). Understanding attentional modulation of binocular rivalry: a framework based on biased competition. Frontiers in Human Neuroscience, 5, 155.

Levelt, W. J. (1965). On binocular rivalry (Doctoral dissertation, Van Gorcum Assen).

Mentch, J., Spiegel, A., Ricciardi, C., & Robertson, C. E. (2019). GABAergic Inhibition Gates Perceptual Awareness During Binocular Rivalry. The Journal of Neuroscience, 39(42), 8398-8407.

Robertson, C. E., Kravitz, D. J., Freyberg, J., Baron-Cohen, S., & Baker, C. I. (2013). Slower rate of binocular rivalry in autism. Journal of Neuroscience, 33(43), 16983-16991.

Said, C. P., & Heeger, D. J. (2013). A model of binocular rivalry and cross-orientation suppression. PLoS computational biology, 9(3).

Tong, F., Meng, M., & Blake, R. (2006). Neural bases of binocular rivalry. Trends in cognitive sciences, 10(11), 502-511.

Van Loon, A. M., Knapen, T., Scholte, H. S., Johnsaaltink, E. S., Donner, T. H., & Lamme, V. A. (2013). GABA Shapes the Dynamics of Bistable Perception. Current Biology, 23(9), 823-827.

Van Noorden, L. P. A. S. (1975). Temporal Coherence in the Perception of Tone Sequences (Eindhoven: Eindhoven University of Technology). Unpublished doctoral dissertation.

Wilson, H. R. (2017). Binocular contrast, stereopsis, and rivalry: toward a dynamical synthesis. Vision research, 140, 89-95.            

文章来自微信公众号:神经现实(ID:neureality),作者:Orange Soda